地球自形成以来，经历了46亿年的漫长演化。大约在25亿年前，原本富含甲烷的地球大气突然开始积累游离氧气，这一事件被称为“大氧化事件”（Great Oxygenation Event, GOE）。

　　最近发表在《科学》上的一项研究发现，当时的古细菌为了生存，竟然在好氧菌与厌氧菌之间反复“横跳”。好氧菌是在有氧环境中生长并依赖氧气进行能量代谢的微生物，而厌氧菌则在无氧环境中生长，部分种类甚至无法在有氧条件下存活。

　　古老的细菌记录：无氧世界的“原住民”

　　在距今约38亿至25亿年前的太古宙，大气圈与水圈的氧气含量极低，不足现代大气水平的十万分之一，这时出现的原核生物主要依赖硫酸盐或甲烷等物质作为维持生命的来源。目前，最古老的硫酸盐还原细菌的记录来自2001年发表在《自然》上的一项研究，该研究通过分析西澳大利亚北极约34.7亿年前形成的重晶石中的硫同位素，发现了由细菌活动产成的微观硫化物。

　　无独有偶，2021年发表在《科学进步》的一项研究发现了距今约34.2亿年的丝状微生物化石，研究者认为这些微生物可能为产甲烷或甲烷氧化菌。尽管太古宙的生存环境极其恶劣，这些地球早期的“原住民”却十分适应当时的无氧环境。

　　地球大气氧含量随时间的变化，PAL指的是现代大气水平。

　　适者生存：古细菌的“随机应变”

　　当时间来到25亿年前，地球告别太古宙，迈进元古宙，地球氧气水平在短时间内激增至现代大气水平的1%，这一剧变对已经适应太古宙无氧环境的“原住民”来说无疑是灭顶之灾。“大氧化事件”后，有氧呼吸逐渐登上历史舞台，由于有氧呼吸更高效的能量利用方式，进一步促进了生命的繁盛和进化。

　　然而，在如此大势下，古细菌生活方式的改变并非一蹴而就，而是彼此相互斗争的结果。来自澳大利亚的研究团队通过机器学习分析1007种细菌的基因组成，重新描绘了古细菌进化树。研究结果显示，古细菌曾发生84次从厌氧到有氧生活方式的转变，同时也观察到了6次从有氧向厌氧的“反水”。

　　细菌的年代系统发育树。分支颜色表示厌氧（蓝色）和好氧谱系（红色）。线粒体和叶绿体分支分别呈橙色和绿色。黑点表示在分子钟模型中直接校准的节点。用罗马数字标记的红点表示可能早于“大氧化事件”的有氧过渡。

　　虽然有氧菌在“大氧化事件”的帮助下迅速建立了多样化优势，但是无氧细菌并没有轻易服输。随着大气氧含量的稳定，在接下来的约15亿年中，有氧菌建立的多样化优势不断减弱。直到最后约5亿年，地球进入显生宙，大气氧含量再次跃升，有氧菌的多样化优势开始反弹。即便如此，在距今约2亿年的侏罗纪，无氧细菌还出现了一次短暂的复兴，科学家推测这次复兴可能与早期动物的胃肠道以及更多腐殖质提供额外的厌氧生态位有关。

　　地质历史时期好氧菌谱系与厌氧菌谱系多样化率

 

　　改变世界的蓝藻祖先

　　实际上，古细菌从厌氧向有氧的84次转变并非全部发生于“大氧化事件”之后，其中有12次可能发生在“大氧化事件”之前，其中5次后验概率超过95%。这些古细菌仿佛“预感”到大氧化事件，提前进化出含氧代谢，以应对之后的环境变化！该研究推测，这5次转变中，年龄范围有3次发生在“大氧化事件”之前，涉及３个末端氧化酶：早期蓝细菌门（early Cyanobacteriota）、绿弯菌门（Chloroflexota）和粘菌门（Myxococcota）（下图I、II、IV）。

　　其中，蓝藻的祖先可能在学会利用氧气的基础上，进一步进化出产氧光合作用，实现了能量代谢的“自给自足”。随着蓝藻种群的不断扩大并逐渐在全球占据主导地位，地球大气中的氧气浓度迅速增加，促进了其他细菌由无氧代谢到有氧代谢的转变，从而深刻改变了地球上的生态系统格局。

　　推断可能早于GOE有氧转变的年龄范围（由从蓝色变为红色）

　　分子钟模型：细菌的“时间胶囊”

　　线粒体和叶绿体作为内共生细菌（指那些生活在宿主细胞内，并与宿主形成长期互利共生关系的细菌），它们的基因变化记录着宿主细胞的演化历程。为了校准进化时钟，科学家创造性地将这些含有线粒体和叶绿体的真核生物化石作为“参照物”，从而增加了可用于测定细菌物种树年代的化石校准数量。然后，再利用贝叶斯松散分子时钟来估计进化速率和发散时间。通过该技术，科学家绘制出迄今最完整的细菌进化时间表：

　　1.细菌最后共同祖先（Last Bacterial Common Ancestor，LBCA）存在于冥古宙至太古宙早期（44-39亿年前），可能早于后期重轰炸期（约40-38亿年前）；

　　2.LBCA的主要后代分支薄壁菌门（Gracilicutes）和陆生细菌超门（Terrabacteria）分别出现于42-36亿年前和43-39亿年前；

　　3.现存最古老的细菌年龄：芽孢杆菌门（Bacillota，36-30亿年前）、髌骨细菌门（Patescibacteria，34-29亿年前）、放线菌门（Actinomycetota，34-28亿年前）和蓝细菌门（Cyanobacteriota，36-30亿年前）；

　　4.约32亿年前，蓝藻祖先演化出有氧光合作用；

　　5.现存含产氧光合作用的蓝藻年龄为25-21亿年前；

　　6.现存真核生物的共同祖先生活在18-15亿年前。

　　古细菌那84次从厌氧向有氧的演化跃迁，不仅是对生存环境的惊人适应，更是生命自身对未来地球的一次次预演与响应。它们用亿万年的时间，推动了生命代谢方式的转变，奠定了后续复杂生命诞生的生态基石。

　　从今天的角度回望，那些在微观世界中悄然发生的基因重组和代谢切换，其实早已决定了我们这个蓝色星球的模样。这段跨越数十亿年的代谢革命，在微观尺度上重构了生命的可能性边界。

出品：科普中国

作者：Denovo团队

监制：中国科普博览