在脊椎动物演化史上，哺乳动物颅-颌次生关节的起源与发展是标志性创新事件。该关节由齿骨髁与鳞骨关节窝构成，最终取代了“爬行类”动物中由关节骨与方骨组成的原始颌关节——这一原始关节在哺乳动物演化进程中，逐步特化为中耳听小骨中的锤骨-砧骨关节，实现了“颌功能”向“听觉功能”的关键转变。长期以来，这一转变被视为哺乳动物的核心鉴定特征，但其演化细节始终存在认知空白。

  过去，学界认为，从犬齿兽类向哺乳动物过渡阶段，曾出现上隅骨-鳞骨接触、齿骨-鳞骨接触等多种雏形次生关节，形成“演化实验”现象，这些雏形结构与逐渐弱化的原始颌关节共同承担咀嚼压力；更进步的基干哺乳型类（如滇尖齿兽）已发展出双颌关节，外侧次生关节成为主要承压结构。但受限于化石材料稀缺，次生颌关节完整演化链条始终未能完全厘清。

  近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所毛方园团队联合自贡恐龙博物馆、禄丰自然资源局、楚雄化石研究中心、重庆古生物研究院及美国的研究人员，通过高分辨率计算机断层扫描技术对两件馆藏化石进行了重新研究，取得突破性进展，相关成果发表于《自然》杂志。

川南多齿兽生态复原图（赵闯/绘©PNSO）

  其中一件四川自贡中侏罗统的三列齿兽类——川南多齿兽（Polistodonchuannanensis），该物种于1984年由何信禄和蔡开基命名，原作者曾提及该标本具有“关节突”并可能缺失部分齿骨后骨，但在其后四十余年中未获深入研究，其科学价值被低估。新研究通过三维重建和形态分析，揭示其具有形态特异的齿骨髁-颧骨窝次生颌关节，此为四足动物中首次发现（注一），突破了以往对次生关节形态的认知框架。

川南多齿兽复原图（赵闯/绘©PNSO）

  另一件标本为1984年采自云南禄丰下侏罗统的一件长期被忽视的摩根兽类标本，被确立为新属种：禄丰曲髁兽。其臼齿形态与南非的巨带齿兽相似，齿骨髁结构简单，由齿骨外脊末端向上弯折形成，尚未膨大为球状。该发现为“哺乳动物齿骨髁起源于齿骨外脊后端”这一假说提供了实证，填补了从早期真犬齿兽类的齿骨－鳞骨接触到早期哺乳型类的球状齿骨髁之间的形态过渡环节。

  川南多齿兽头骨重建

禄丰曲髁兽头骨重建

  新发现显示出哺乳动物颌关节演化的形态多样性，促使研究者首次系统提出原始颌关节与次生关节演化的四阶段序列：

  第一阶段，关节骨-方骨原始颌关节（“爬行动物”）；第二阶段，原始颌关节为主，次生接触点起辅助作用（进步犬齿兽类）；第三阶段，次生颌关节成为主要承压结构，原始颌关节为辅并传导声音震动（哺乳形动物）；第四阶段，完全的齿骨-鳞骨颌关节，原始颌关节成为中耳听骨关节（哺乳型动物）。

川南多齿兽齿骨髁－颧骨窝关节、禄丰曲髁兽齿骨－鳞骨雏形关节，和典型哺乳动物齿骨－鳞骨关节对比

  研究表明，颌关节演化存在多次独立起源，类型多样。承压性齿骨－鳞骨关节可作为哺乳型动物的共近裔特征，但不能作为所有哺乳动物的鉴定特征。多齿兽所特有的齿骨－颧骨关节代表了一种演化新颖性，与其特化的头骨形态和加长的齿列共同构成一个适应系统，反映了其植食性与穴居生态。这些特征虽呈现跳跃式演化，但并未促成三列齿兽后期的辐射演化。相比之下，曲髁兽的颌关节更符合渐进演化模式，与哺乳动物后期的分化辐射相关。

  基于禄丰哺乳型动物颌关节的多型性和自贡多齿兽的独特性，研究者进一步探索了可能的多元演化驱动机制。现阶段流行的“体型小型化驱动假说”虽适用于曲髁兽等小型食虫类群，但难以解释体型较大的多齿兽的演化。多齿兽为植食性，适应掘穴生态，这一点与其化石产地发现的疑似三列齿兽洞穴系统相吻合。根据这些现象研究者提出，表型可塑性（外因环境诱导的发育变异）可能在晚期犬齿兽类次生关节多样化中发挥重要作用。表型可塑性作为生物适应性变化的主要驱动力这一学说虽存争议，但正日益获得更多研究的支持。

  颌关节及中耳演化序列

  川南多齿兽与禄丰曲髁兽的研究不仅扩展了对哺乳动物关键特征演化序列的认识，更帮助构建了首个原始与次生颌关节系统演化框架。这些发现凸显出演化驱动机制的复杂性：除体型变化之外，咬合生物力学重构、生态行为适应与表型可塑性共同塑造了颌关节的演化路径，为理解脊椎动物形态－功能演化机制提供了宝贵案例。（记者 宋雅娟）