作为全球第一大苹果生产国，我国苹果种植面积和产量长期占据世界“半壁江山”。然而，在产业规模不断扩大的同时，品种同质化、抗逆性不足等问题也愈发凸显。如何从“种得多”迈向“种得好”，需从育种这一源头破局。

　　苹果育种由接穗育种和砧木育种共同构成：前者决定果实品质，后者决定树体生长、抗逆性。从果实的风味营养优化，到地下根系的抗逆高效改良，苹果育种技术的突破与应用，正推动我国苹果产业转型升级。

　　改良现有品种性状

　　当前，我国苹果品种面临的一个突出问题是同质化严重。“自20世纪80年代从日本引进后，‘红富士’及其芽变品种在我国苹果市场‘风光’35年，种植面积及产量占比一度超过70%。”山东农业大学园艺科学与工程学院教授陈学森告诉记者，近年来随着“瑞雪”“秦脆”“鲁丽”等我国自主培育品种不断推广，这一比例虽有所下降，但“红富士”仍是市场上的主力品种。品种“一家独大”在保障稳定供给的同时，也带来风味单一、抗病性差等问题。

　　破解这一局面，核心在于突破现有品种的遗传局限。远缘杂交与生物育种技术的结合，成为突破品种瓶颈的重要技术路径。陈学森团队将目光锁定在新疆野苹果这一苹果属祖先种上。“新疆野苹果含有90多种特有香气物质，其红肉性状和果肉高花青苷含量更是栽培品种不具备的。”陈学森介绍道。围绕这些关键性状，团队通过20年多世代远缘杂交，将新疆野苹果的优质基因逐步导入当前主栽品种，创建了杂交四代分离群体，为苹果“富营养、强风味”改良奠定了重要种质基础。

　　然而，新的难题随之出现。杂交后代虽实现了花青苷含量的大幅提升，但花青苷含量高往往伴随果实酸涩，难以兼顾营养与口感。

　　分子标记辅助选择技术为解决“有营养不好吃”的难题提供了有效技术路径。通过分子标记开发，陈学森团队定位并筛选出调控糖酸比的关键基因。陈学森解释道：“这些基因能将部分合成花青苷的基因表达‘指挥’到糖的合成通路中去，既保留了花青苷，又提升了果实甜度和糖酸比。”在此基础上，团队成功培育出营养与口感兼顾的“幸福美满”红肉苹果系列，实现了果肉花青苷含量成倍提升，维生素C含量达到普通“红富士”的3倍，填补了我国红肉苹果品种的空白。

　　基于多组学的基因组选择技术，则为多性状协同改良提供了更系统的解决思路。山东农业大学园艺科学与工程学院教授王楠告诉记者：“苹果的多数性状，例如香气、糖酸含量、营养成分等往往由多个基因共同作用，且存在遗传连锁和基因多效性。”这决定了苹果多性状同步改良无法依靠单基因改良的简单路径。

　　王楠介绍，山东农业大学团队目前通过大规模参考群体，获取了全基因组重测序、转录组、代谢组及表型数据，构建了苹果的多组学遗传调控网络。该网络鉴定出了能够实现营养、风味、外观品质同步改良的优势单倍型及优良个体，为复杂性状的系统改良提供了技术支撑。目前，该团队已初步培育出“美红7号”等综合性状优良的苹果新品系。

　　破解高效栽培难题

　　如果说接穗决定了苹果的“颜值”和“风味”，那么砧木就是支撑苹果产业发展的“地下根基”。一棵苹果树能否实现高效栽培、长期稳产，很大程度取决于根系对环境的适应能力和对树体生长的调控方式。

　　长期以来，我国苹果砧木主要依赖传统乔化品种或引进矮化品种。前者树体高大、种植密度低、管理成本高，难以适应现代集约化果园的发展需求；后者虽然能够实现矮化密植，却普遍存在抗逆性不足的问题，面对我国南北地区干旱、盐碱、寒冷等多样生态条件，适应性受限。“我们需要‘集约化+多抗’的砧木，既要能实现矮化密植、方便机械化操作，又要耐干旱、抗盐碱、抗病虫害。”中国农业大学园艺学院教授韩振海说。

　　资源全谱收集与泛基因组构建，为砧木育种提供了基因地图。中国农业大学团队日前在《自然·遗传》发表的研究成果，对30份苹果属植物高质量基因组进行了测序组装，涵盖20个二倍体和10个多倍体物种，构建了全球首个苹果属图形泛基因组，系统解析了苹果属数千万年的演化轨迹和遗传多样性特征。“这相当于为苹果砧木育种绘制了一张高精度基因地图，我们能清晰地看到哪些基因控制矮化、哪些基因负责抗寒和抗盐碱，为砧木性状的精准改良提供了核心靶点。”韩振海说。

　　依托基因图谱，分子标记辅助选择技术为砧木育种装上了“导航仪”。传统砧木育种周期长达25—30年，需逐年观测树体生长、抗逆性等性状，盲目性强。而利用分子标记辅助选择技术，可以在育种早期就筛选出具有矮化、抗寒、抗旱等目标性状的优良株系，不再需要经年累月地在试验田中量取观测，大幅提升了育种效率。韩振海说：“在这一技术的加持下，‘中砧二号’‘中砧三号’‘中砧四号’等具有自主知识产权、风土适应性强的矮化自根砧，仅用12年就选育出来，比传统育种方法至少减少5年时间。”

　　砧木育种芯片的开发，进一步推动规模化、精准化筛选。“我们实验室已开发出专门用于砧木育种的分子芯片，整合了十多个与矮化、抗逆性相关的重要性状标记。”韩振海介绍，芯片化检测为砧木群体的规模化筛选和早期精准选择提供了有力支撑，加快了优质多抗品种的培育进程。

　　擘画精准育种蓝图

　　“与一年生作物相比，分子标记辅助选择、全基因组选择和基因编辑等现代生物技术在苹果育种中的应用仍处于起步阶段，迈向智能育种仍有很长的路要走。”在王楠看来，苹果精准育种的突破，离不开长期积累和体系化推进。

　　基因编辑技术是精准育种蓝图中的一块重要“拼图”。目前，出于对生物安全与产业规范的严谨考量，我国对基因编辑苹果的上市仍持审慎态度。但在技术研发层面，相关研究已取得阶段性进展，以砧木育种为例，中国农业大学团队已成功编辑获得具有矮化、早花等目标性状的株系。韩振海说，未来，随着遗传转化与基因编辑体系的完善，将实现对营养合成、风味代谢、抗病抗逆等基因的定向调控，真正做到“按需定制”品种。

　　人工智能和机器学习的引入，为苹果复杂性状的遗传解析与后代筛选提供了新的突破口。“基因组选择技术的核心思路，是通过检测覆盖全基因组的分子标记，利用基因组水平的遗传信息对个体进行遗传评估，以获得更高的育种值并实现高效选择，而不再是利用某一个性状的某一个分子标记进行选择。”王楠介绍，团队正尝试将大模型与全基因组选择育种技术结合起来，核心是利用机器学习，从大量基因型和表型数据中总结规律，预测不同亲本组合在后代中出现目标性状的可能性，为育种提供决策工具。

　　不过，他也坦言，对模型预测结果仍需保持审慎态度。“这是因为有相当一部分性状的遗传机制还未研究透彻。”他指出，未来，这一育种“组合拳”的性能提升，主要依赖两个方面：一是模型算法持续进步，二是通过更多样化的杂交群体，积累更丰富的遗传重组数据。“训练数据越多、对照越清晰，模型在对应性状上的预测就越准确。”王楠说。

　　在陈学森看来，精准育种的蓝图，不能仅停留在实验室层面。未来苹果生物育种，需要更加主动地与生产方式变革、产业结构调整和市场需求升级协同推进。“未来很长一段时间的育种目标可以概括为4个：富营养、强风味、轻简化、宜机化。让品种创新真正满足人民对苹果品质的要求，服务产业升级，才能把技术潜力转化为现实生产力。”陈学森说。（沈哲）