在植物的生殖世界中，子房的位置如同人类子宫的选址，影响着后代的适应性。被子植物中，下位子房这一特殊结构，经过上亿年演化，已成为黄瓜、西瓜等葫芦科作物果实发育的核心密码。

  近日，中国农业科学院蔬菜花卉研究所杨学勇研究员团队，联合华大生命科学研究院等研究团队，在Nature Plants发表研究成果。他们利用华大的空间转录组技术Stereo-seq，首次构建植物发育花芽时空转录组图谱并重建其细胞谱系，揭示了黄瓜花居间分生组织活性驱动了花托加速生长，进而决定雌花发育与下位子房形成；提出膨大花托是葫芦科单性花与下位子房形成的关键演化创新。

  下位子房的进化优势

  在被子植物中，约15%的物种具有下位子房结构，其显著特征是子房位于花萼、花瓣和雄蕊的着生点之下，如同被花器层层保护的“地下宫殿”。这种结构在葫芦科、蔷薇科等类群中广泛存在，展现出三大进化优势：

  强化防护体系：花托组织形成的“保护罩”可有效抵御风雨侵蚀、昆虫啃食等外界伤害，将雌蕊的受孕成功率大大提升；

  优化资源分配：通过将子房嵌入花托，植物可将更多能量用于种子发育而非支撑结构，葫芦科瓠果的种子产量通常比上位子房植物更高；

  促进协同进化：下位子房常与特定传粉者形成精密配合，如葫芦科植物的深筒状花冠与蜜蜂口器的完美契合，这种结构使得传粉效率显著提升。

  葫芦科作物如黄瓜、甜瓜和西瓜的果实均属于下位子房发育而成的瓠果。大多数假果（如苹果和梨）同样由下位子房发育而来。尽管其发育过程和经济价值具有重要意义，下位子房形成的遗传与发育机制仍不甚明晰。

  传统理论认为，下位子房可能通过花器融合或花托包裹心皮的方式形成，但这些假说始终缺乏分子证据支撑。直到科学家将目光投向葫芦科——这个集单性花与下位子房于一体的“天然实验室”，才揭开了演化之谜的关键线索。

  单性花与下位子房的共生之谜

  葫芦科植物（如黄瓜、西瓜）展现出两大独特性状：单性花（雌雄花分离）和下位子房。杨学勇团队通过系统发育分析发现，这两大性状在演化史上同步出现，暗示它们可能源于同一进化事件。

  而空间转录组技术Stereo-seq的应用成为破解谜题的关键。研究团队对黄瓜雌花花芽进行超高精度解析，首次构建了包含41个细胞群的时空转录图谱（图1）。

图1 黄瓜雌花花芽空间转录组

  轨迹分析显示，花居间分生组织（FIM）如同“建筑工程师”，通过三个阶段重塑花器官： 奠基阶段：心皮原基内陷形成子房雏形；快速生长：FIM驱动花托细胞加速分裂，将萼片、花瓣推升至顶端； 定型阶段：心皮被完全包裹，形成典型的瓠果结构。

  值得注意的是，黄瓜果实的肉质部分并非来自传统认知的心皮，而是主要由膨大花托发育而成。这一发现首次证实了传统理论花托包裹心皮形成下位子房的定义，为瓜类作物品种培育提供了全新思路。

  基因操控的演化革命

  研究团队锁定了一个关键基因——KNAT2-like1。该基因编码的KNOX家族转录因子，在花托发育中扮演“总指挥”角色：

图2 黄瓜上位（KNAT2-like1突变体）和下位子房（WT）形成示意图

  首先是功能验证：敲除该基因的黄瓜突变体，花托生长停滞，子房外露形成上位结构（图2），甚至出现两性花；其次是调控网络：KNAT2-like1与CRC（调控心皮发育）、ER（控制细胞伸长）形成“黄金三角”，通过激活细胞分裂信号（如CYCD3），提升了花托细胞增殖速率。

  这一发现解开了葫芦科两大性状共生的遗传密码，KNAT2-like1的时空表达既决定花托膨大，形成下位子房，又通过抑制雄蕊发育促进单性花形成。杨学勇解释，这种“一因多效”的调控机制，可能是植物在演化中实现性状协同创新的重要策略。（宋雅娟）