高山树线通常指高度大于2-3米的直立乔木连续分布的最高海拔上限，高山灌木线则往往分布在树线之上，是灌丛（高度< 1米）连续分布的海拔上限。由于处于极端高海拔环境，高山树线与灌木线生态过渡带对环境变化异常敏感。

  通过梳理文献资料，中国科学院青藏高原研究所生态系统格局与过程团队梁尔源研究员等明晰了全球高山树线与灌木线的分布格局，系统总结了山体效应、温度、水分、种内和种间作用、物候期以及干扰等对高山树线和灌木线形成的影响机制。在全球、半球和区域尺度上，展示了19世纪以来树线和灌木线的移动速率、树木和灌木生长、更新趋势及其权衡关系。同时，概括了树线和灌木线未来的变化情况，并论述过渡带扩张对高山生态系统的影响。近日，《自然综述-地球与环境科学》期刊在线发表了这一成果。

图1 树线和灌木线受到山体效应、温度、水分、物种相互作用、物候和干扰的调控示意图。

  文章第一作者、中国科学院青藏高原研究所芦晓明副研究员介绍，高山树线研究最早起源于16世纪，而对灌木线的研究起步较晚，20世纪70年代以来才引起学者关注。近三十年来的调查研究发现，虽然生长季温度是解释高山树线分布格局最关键的指标，然而，除温度以外的其他生物与非生物因素对高山生态过渡带的形成过程也至关重要。

  “在全球尺度上，高山灌木线平均位置比同区域的高山树线高335 ± 201 米，其中，北半球二者的差异为347 ± 201 米，显著高于南半球的164 ± 110米。”该文章的通讯作者梁尔源表示，过去120年间（1901-2021年），全球239个树线样点中，81%的高山树线位置向高海拔迁移，18%的树线位置保持稳定，1%下降。就树线爬升速率而言，全球平均为0.40 米/年，北半球为0.41米/年，显著高于南半球的0.02 米/年，绝大多数高山树线过渡带内树木生长和更新显著上升。

  梁尔源进一步介绍，在区域尺度上，亚洲北部地区树线爬升最快，亚洲东部、北美东部和新西兰地区树线基本处于稳定状态。青藏高原地区树线爬升速率为0.17米/年，显著小于北美西部、阿拉斯加、地中海-阿尔卑斯和北欧地区（0.37-0.55 米/年）。全球范围内，仅有不到三分之一树线样点中树木生长、更新和树线位置都处于显著上升状态，其他样点三者的变化并不一致，这在一定程度上反映了种群的权衡策略，表明乔木和灌木会将有限的资源在生长和繁殖更新之间进行合理分配，以适应极端生境。

  灌木线的爬升速率则显著高于高山树线。数据显示，全球范围内，42个灌木线的平均爬升速率为0.49米/年。1901年以来，83%的灌木线种群更新总体上呈上升趋势，但近20年来，一些样点灌木的更新显著下降。就灌木生长而言，绝大多数灌木线样点处于稳定状态。

图2高山树线和灌木线格局。（a）高山树线与灌木线在高山区的分布；（b）同一山区树线与灌木线海拔对比；（c）大陆型树线和海岛型树线海拔随纬度的变化；（d）夏季温度和天然树线的变化速率。

  据介绍，乔木和灌木向高海拔地区的扩张会导致冠层荫蔽度增加、微气候改变、反照率降低、生物多样性下降、土壤有机碳的损失等。高山区现有高等植物约10000多种，高山树线和灌木线的上升可能会威胁到高山区一些特有种和濒危物种的生存，进而导致高山生态系统结构与功能的改变。

  因此，树线模型是预测树线和灌木线生态过渡带动态的有效手段。目前，局地、区域和全球尺度的模型缺乏有效的实地验证数据，仅考虑了温度等常用参数，往往高估了生态过渡带的迁移速率。然而，实地调查数据显示，干旱、种内/种间相互作用和干扰等因素导致树线和灌木线的变化速率显著滞后于气候变暖速率。因此，研究人员认为，现有树线模型仍有很大的改进空间。

  当前，高山树线研究网络已初具规模，但高山灌木线研究仍处于起步阶段，研究人员呼吁，建立环北极、北美落基山、南美安第斯山、欧洲阿尔卑斯山等典型高山区的灌木线研究网络。在此基础上，进行不同尺度的观测以实现不同时空尺度之间的转换，特别需要开展乔木和灌木全生命周期中种内和种间相互作用的定量化监测，为模型的模拟提供关键参数并实现树线和灌木线动态的准确预测奠定基础。（记者蔡琳）