马年将至，作为一种兼具力量与速度的动物，马正受到格外的关注。但你知道吗？人类从直立古猿演化至今有700万年，而马的演化历程长达5600万年，是人类演化时间的8倍。尽管人类无法亲眼见证这一过程，但通过研究化石等资料，科学家成功还原了马从多趾到单趾、从低冠牙到高冠牙的成长脉络。

　　作者：邓涛（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员 光明日报记者崔兴毅、通讯员杨佳璇采访整理）

　　从古生物化石中推断马如何演化

　　马不仅是人类的伙伴，更是宏进化的经典例证。从体型较小的始祖马到如今的高头大马，从野外生存的珍稀物种到与人类共生的伙伴，马的故事远比想象中更精彩。

　　马的祖先——始祖马出现在5600万年前的始新世早期。它们体型与狐狸相当，身体结构轻巧，前脚有4个脚趾、后脚有3个脚趾，脚趾末端有细小的蹄状结构，牙齿构造简单、齿冠低矮，主要以森林中柔嫩的树叶为食。

　　中国在早期马类化石研究中做出了重要贡献。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所白滨、王元青和美国自然历史博物馆孟津团队，通过对湖南岭茶早始新世奇蹄类化石进行研究，发现奇蹄类各主要类群在始新世就已经开始分化，并依据化石特征建立了马类新属种——丁氏曙马。它与始祖马生活在同一时期，同样具备齿冠低矮的特征。这一发现不仅证实了早期马类在亚洲的分布，更为马的起源与跨大陆迁徙研究提供了关键化石依据。

　　马的演化，本质上是一场“为速度和生存而战”的改变，其核心变化集中在脚趾、牙齿和体型三个方面。古生物研究发现，约4000万年前，始祖马逐渐演化成渐新马，前脚和后脚均变为3个脚趾。虽然奔跑能力有所提升，但齿冠仍低，主要以灌木嫩叶为食，尚未完全脱离森林生态环境。

　　约1800万年前，马的演化迎来转折点——草原古马出现。彼时全球气候发生显著变化，森林减少、草原扩大，马的食物来源从树叶变为粗糙的草类。为适应环境变化，草原古马进化出两大关键特征：脚趾结构上，虽然仍保留3个脚趾，但仅靠中趾行走，侧趾悬空退化；面部上，脸部变长，下颌增高，出现耐磨的高齿冠。

　　这一演化逻辑并不复杂。在开阔的草原上，没有茂密的森林作为遮挡，马只能依靠更快的奔跑速度逃离食肉动物的追捕、保全性命；同时，草类食物中含有大量难以咀嚼的纤维素，地面的泥沙也极易被卷入口中，对牙齿的磨蚀作用较强。在这种情况下，齿冠低的马很快就会因牙齿磨损至牙根而无法进食，最终走向死亡。高冠牙与中趾奔跑成为马适应草原环境的“生存标配”。

　　随着时间的推移，马的演化朝着更适应草原的方向不断推进。约1000万年前出现的上新马，体型已接近现代中等马大小，侧趾进一步退化并被皮肤包裹，齿冠高度持续增加。约450万年前，现代型的高头大马——真马登上历史舞台。它的侧趾彻底消失，仅凭单一中趾奔跑，速度极大提升；牙齿齿冠布满复杂花纹，能高效研磨草料。中国甘肃临夏盆地发现的埃氏马，是目前世界上已知最大的马。它体型庞大，仅头长就达73厘米，步长远超普通马类，奔跑速度也更为迅猛。

　　从始祖马到真马的演变化石，均来自上下叠覆的新生代地层。这些化石如同“时间的快照”，直观呈现了马从原始到进步的完整谱系。通过对这些化石的系统研究，科学家清晰地梳理出马的进化趋势：体型逐渐增大、腿和脚不断伸长、侧趾退化消失、中趾持续加强；前臼齿向臼齿形态演化、颊齿齿冠增高、眶前面部逐渐伸长、脑增大而完善化。

　　事实上，马的演化并非一帆风顺。达尔文提出的自然选择学说在其演化历程中体现得淋漓尽致。安琪马是被自然淘汰的典型。它们始终保持着低冠牙的原始特征，无法适应以草类为主的食物来源。随着草原面积不断扩大、森林面积持续缩减，安琪马的生存空间越来越小，最终走向灭绝。三趾马的命运也颇为相似：虽然牙齿演化得更为复杂、研磨能力更强，但因保留3个脚趾，奔跑时负担加重，速度远不及真马，最终也未能在竞争中存活下来。

　　最新的古生物研究进一步揭示了自然选择的残酷性。我们团队通过对甘肃临夏盆地两个地质历史时期动物群中共5种马科动物食性及生态位的研究发现，约530万年前，全球气候持续干冷化，两种以吃树叶为主的三趾马因无法适应食物来源的变化，很快走向灭绝；而仅以草为食的三趾马，凭借着对草类食物的适应能力，成功存活至距今100万年左右；真马食性灵活，最终持续演化成现存唯一的马科动物。

　　除了自然选择，人工驯化也对马的演化产生了重要影响。一项针对472个来自欧亚大陆多处考古遗址的远古马DNA样本研究显示，约4200年前，欧亚草原出现一种基因变异的马种，其背部外形发生改变，更适宜人类骑坐。这种变异马种在人类驯化与领土扩张中，迅速从局部扩散至全球，深刻影响了人类文明进程。

　　　精彩纷呈的奇蹄动物“大家庭”

　　从时间尺度上来看，马的演化是一场为了生存而不断适应的长途跋涉。回到生物谱系，马在自然界中的位置又该如何界定？博物学家林奈给出了答案。在他的分类阶元里，人类最常见的家马被自上而下清晰界定为：脊索动物门、哺乳纲、奇蹄目、马科、马属、家马种，如此，马的“家族谱系”被精准勾勒出来。

　　马最核心的身份标签是“奇蹄动物”。很多人误以为“奇蹄”就是脚趾数量为奇数且都长蹄子，实则不然。判断奇蹄动物的关键特征有两个：一是脚的重心始终在中趾；二是后脚的距骨朝上为可滑动的滑车面，朝下的关节面则平整不可活动。反观人们熟悉的偶蹄动物（如牛、羊、鹿），它们的脚重心在第三趾和第四趾，由两个脚趾共同支撑身体重量。且距骨上下均为可滑动的滑车面，关节灵活性更强，能够适应森林、草原等多种生存场景。

　　如今的奇蹄动物家族十分“冷清”。在三类现存成员中，除马之外，貘和犀牛都已成为珍稀濒危物种，其生存现状备受关注。马来貘外形极具辨识度。它的毛色黑白相间，长着柔软灵活的长鼻，主要靠鼻子卷取树叶进食，目前仅分布在东南亚的部分区域。以往部分文献记载中，曾将貘视为大熊猫的别名。2023年中国考古工作者在陕西汉文帝霸陵中发现了一具长度超过2米的大型动物完整骨骼。经过数据测量和古DNA鉴定，最终确定该动物为马来貘。该遗址中大熊猫骨骼和貘骨骼同时出现，有力证明了二者截然不同，为纠正传统文献中的认知误差提供了确凿的考古学依据。

　　犀牛目前在世界上仅存5种。其中，黑犀、白犀主要分布在非洲草原，爪哇犀、印度犀和苏门答腊犀则分布在亚洲的热带、亚热带区域，每一种数量都极为稀少，均被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》。相比之下，偶蹄动物构成了庞大的食草动物家族，种类和数量均远超奇蹄动物。

　　曾经繁盛一时的奇蹄动物，为何会在与偶蹄动物的竞争中逐渐衰退？核心原因在于二者的进食消化方式不同。

　　马等奇蹄动物采用“后肠发酵”的消化模式。它们仅有一个胃，食物经胃初步消化后，需进入盲肠和结肠进行发酵吸收，必须细嚼慢咽才能保证消化效率；而偶蹄动物中的反刍类（如牛、羊等）有多个胃，可快速进食后逃跑，待抵达安全地带，再将胃内食物反吐出来重新咀嚼。这种“高效进食+灵活避险”的模式，使得偶蹄动物在资源有限的野外竞争中占据上风。

　　在马属家族中，除了常见的家马，还有藏野驴、普氏野马、蒙古野驴、斑马等多个成员。而近年来的古DNA与考古研究发现，马属家族中还有一位重要成员——奥氏马。吉林大学考古学院教授蔡大伟团队与西北农林科技大学动物科技学院教授姜雨团队成功获得了已灭绝马属动物奥氏马的高质量全基因组数据，发现它不仅幸存至中国青铜时代、灭绝时间向后推了近8500年，并且在该时期没有经历任何人工驯化。与此同时，研究进一步明确了奥氏马在马属家族中的系统发育地位：奥氏马与家马的亲缘关系较远，是独立于马、斑马和驴之外的第4个亚属。这一发现不仅完善了马属动物的分类体系，更为中国家马的起源与驯化研究提供了重要线索。

　　在马属现存成员中，斑马以其独特的条纹引人注目。那么，它究竟是“黑底白纹”还是“白底黑纹”？科学研究发现，斑马的皮肤本身是黑色的，胚胎时期的毛发也呈黑色。随着胚胎发育，才逐渐生长出白色条纹。因此，人们常见的平原斑马，更接近“黑马身上长着白色条纹”的说法；但罕见的细纹斑马是个例外，它的腹部为纯白色且无黑色条纹，符合“白马身上长着黑色条纹”的说法。斑马条纹具有防蚊功能：黑白相间的花纹能干扰蚊子的视觉判断、减少蚊虫叮咬。此外，有研究表明，条纹能在群体中起到伪装和识别作用，可以帮助斑马在草原上快速找到同伴、躲避天敌的追捕。

　　这些马属成员的独特特征，正是5600万年漫长演化的缩影。马的每一次变化，都是对自然环境的精准适应。

　　“奔跑健将”与人类亲密相伴

　　经过5600万年自然选择，马成为自然界中的“奔跑健将”。而人类的出现，让这种充满力量与速度的生物走进人类社会，从狩猎对象转变为不可或缺的伙伴，深刻影响着人类文明的发展轨迹。

　　人类与马的交集，最早可追溯到石器时代。当时的人类以狩猎为生，马因其体型较大、肉质丰厚，成为重要的狩猎对象。在西班牙和法国交界的洞穴中，考古学家发现了大量远古壁画。这些壁画中的马身上均插着箭头。据考证，这并非单纯的艺术创作，而是人类狩猎前的祈福仪式——古人通过绘制猎物被击中的场景，祈祷狩猎成功，这也成为人类与马早期关系的直接佐证。

　　随着人类社会的发展，生产力水平不断提升，人们逐渐发现了马的多元价值——适合骑乘、拉运货物。于是人们开始尝试驯化这种野生动物。两河流域的苏美尔人曾试图驯化当地的亚洲野驴，但由于其野性极强、难以驯服，尝试最终失败。后来，人们将目光转向了性格相对温顺的非洲野驴和普氏野马。普氏野马被欧亚大陆的人类驯化为家马，非洲野驴则被成功驯化为家驴，成为农业生产和短途运输的得力助手。

　　然而，受人类活动和环境变迁的双重影响，马属动物的生存状况日益严峻。如今，全球仅存真马一属，7个野生种都是珍稀动物。其中3种为斑马：山斑马仅存3万头，平原斑马约50万头，细纹斑马仅存2000头；非洲野驴濒临灭绝，野外种群数量不足千头，藏野驴约有10万头，亚洲野驴数量稀少，主要生活在干旱沙漠地带。

　　值得注意的是，北美如今的“野马”，并非本土原生野马。研究表明，马在北美有漫长的演化历史，但在冰河世纪，由于全球气候变冷导致栖息地缩减，且人类狩猎能力大幅提升，北美本土的马类逐渐灭绝。直到公元1519年，西班牙殖民者才将马重新带回到美洲大陆。

　　令人欣喜的是，近年来马属动物的保护工作取得了显著成效。以普氏野马为例，这种真正的野生马类曾在20世纪60年代在亚洲野外彻底消失。通过国际合作，部分普氏野马从欧洲动物园引入中国，放归到它们原本的栖息地——新疆卡拉麦里自然保护区。经过多年的保护与繁育，如今普氏野马的种群数量已恢复至2000头左右，其中约900头完全生活在自然环境中，逐渐恢复野性，成为物种保护的典范。

　　《光明日报》（2026年02月12日 16版）