随手在路边花坛扒拉两下，十有八九会看见几只蚂蚁。事实上，作为最常见的昆虫，蚂蚁家族有1.5万多个现生物种，广泛分布在除极地之外的所有陆地生态系统中。如果把全球蚂蚁集中在一起，总重量会超过地球上所有野生鸟类和哺乳动物总和。

　　蚂蚁看似微小，却是实打实的“生存大师”，有着过人的社会协作能力与组织智慧，至少在1亿年前的白垩纪时期就已经形成了复杂的社会组织。

　　蚂蚁为什么在演化上如此成功？蚂蚁的社会组织又是如何演化形成的？

　　6月16日，由中国科学家领衔的研究团队在《细胞》发表论文，揭示了蚂蚁的演化历史和蚂蚁社会系统的演化机制，并系统解析了推动蚂蚁社会行为、社会分工、社会组织结构演化的关键基因。

　　从“一夫一妻”走向复杂化

　　“高度社会化是蚂蚁成功的重要倚仗。”论文通讯作者、浙江大学生命演化研究中心教授张国捷介绍，蚂蚁物种演化出了从简单到高度复杂的社会组织形式，并且社会行为方式多样化，这使它们能占据不同的生态位。

　　张国捷告诉《中国科学报》，在最基础的蚂蚁社会中，存在繁殖品级与劳力品级两大基本阶层。繁殖品级分为雌性和雄性，交配后雄蚁死亡，雌蚁地下筑巢，成为产卵繁衍的蚁后。属于劳力品级的工蚁由蚁后所生，虽同为雌性，但失去或被抑制了繁殖能力，在功能上趋于“中性”，专司觅食、育幼等劳动任务。

　　这套基础社会架构在不同蚂蚁物种中衍生出了千变万化的形态。有些物种维持单蚁后巢穴，另一些则允许多蚁后共存；更有甚者，在某些特化物种中，蚁后品级完全消失，转而由工蚁通过无性繁殖延续种群。

　　与如今的复杂情况不同，蚂蚁的祖先遵循着类似“一夫一妻”的繁殖模式。根据汉密尔顿的亲缘选择理论推测，最原始的蚂蚁社会很可能是“单配制”的，由一只雌蚁与一只雄蚁形成稳定的配偶关系，共同繁衍后代。

　　“单配制保证了所有巢穴成员具有更高的亲缘关系。”论文共同第一作者、在浙江大学生命演化研究中心从事博士后研究的丁果解释道，如果有的个体不繁殖，而去照顾有血缘关系的兄弟姐妹，基因仍然可以向下传递。

　　丁果说：“这为稳定的生殖分工奠定了基础，促成了蚂蚁从独居物种演化成社会性群体物种。”

　　分工严格的蚂蚁“帝国”

　　在蚂蚁“帝国”中，严格的分工确保了整个群体的高效运作与生存繁衍。知其然还要知其所以然，研究人员将目光转向背后精妙的遗传机制，发现这种生殖分工并非偶然形成，而是漫长自然选择与演化塑造的结果。

　　“在基因组层面，我们观察到蚂蚁基因组在演化过程中频繁发生染色体重排现象，但其中大约970个基因簇在过去1.57亿年里在超过80%的蚂蚁物种中保持着稳定的共线性，基本变化不大。”论文共同通讯作者、中国科学院昆明动物研究所副研究员刘薇薇介绍，这些基因簇具有协同表达模式，部分基因存在品级间差异表达，提示可能参与调控发育和代谢等基础生命过程，并在社会行为和组织结构的演化中发挥重要作用。

　　随着蚁后与工蚁之间生殖分工的逐渐演化，工蚁群体内部也进一步分化出多种更为细致的亚品级，甚至部分物种特化出体形相对庞大的兵蚁。例如，在切叶蚁亚科的龟蚁属中，兵蚁的头部好似一个“扁平圆盘”，在遇到外敌入侵时，可以像盾牌一样堵住巢穴入口，而工蚁头部较小，主要负责觅食和巢内维护。

　　刘薇薇表示，蚂蚁社会复杂度持续升级的核心驱动力在于群体规模的扩大。“随着蚁巢规模扩大，工蚁会逐渐分化出更多的亚品级，产生更精细的劳动分工。”

　　那么，品级的细化在基因上是如何发生的？论文作者、浙江大学生命演化研究中心客座学者冉浩解释，关键调节通路上的关键基因表达差异是品级与亚品级形成的基础，而与保幼激素调控及脑发育相关的基因表达量差异，为这一演化过程提供了分子层面的佐证。

　　“比如，我们在多个物种中发现，胶质细胞缺失基因（gcm）在小型工蚁大脑中的表达量比大型工蚁更高。作为一个和大脑胶质细胞发生相关的转录因子，gcm可促进神经胶质功能的分化，进而在不同工蚁亚品级中产生特化行为。”论文共同第一作者、南昌大学青年教师熊子军补充说。

　　平凡蚂蚁也有非凡的生存策略

　　在1.57亿年的演化过程中，蚂蚁不只形成生殖分工和亚品级，还产生了一系列社会性特征。有的会种植真菌当作“庄稼”，有的像牧民一样放牧蚜虫获取“奶源”，或是组织“军队”劫掠其他蚁群，甚至玩转“社会性寄生”，巧妙利用另一种蚂蚁为自己抚养后代……这些特征彼此互相连锁或排斥，形成了模块化的动态组合系统，催生了复杂度各异的蚂蚁社会组织形式。

　　研究人员全面解析了这些特征的演化规律和不同特征间的相互关系，找出了背后的基因调控基础。“我们发现，不同特征之间出现了协同演化关系，如蚂蚁放牧蚜虫获得营养回报的共生现象往往伴随着群体循迹觅食、大巢穴和多蚁后等性状的出现，这些性状的相互关联协同又进一步增加了群体的社会组织复杂度。”张国捷说。

　　张国捷表示，当蚂蚁的社会性状发生协同演化时，基因所承受的选择压力也会相应变化，一些基因被“强化”以适应新功能，另一些则被“放松”甚至退化。这种调控模块选择压力的动态变化，推动了不同蚂蚁物种之间社会组织结构的多样性演化。

　　“蚂蚁社会的演化历程堪称自然界的奇迹。”张国捷说，自然选择在基因、性状、个体、群体层面同时发挥作用，这种多层次的演化机制不仅帮助我们理解蚂蚁自身的社会结构演变，也为研究其他社会性动物的演化提供了重要的理论框架。与此同时，蚂蚁社会特征的形成与演化，还涉及不断重塑和整合多个核心调控网络的结果，这种“旧基因，新功能”的策略，“提示了生命演化的简约之美”。（记者 蒲雅杰）